郝青课题组以绿牡丹代表品种‘绿幕隐玉’为研究对象，发现其仅在花朵初开期呈现绿色，随着花朵开放，绿色褪去，转变为淡粉色。通过开花不同阶段花瓣中叶绿素和总花青素含量变化、花瓣表皮细胞排列差异，确定了‘绿幕隐玉’花瓣呈色的关键时期并进行转录组分析，系统解析了‘绿幕隐玉’花瓣呈色过程中叶绿素降解及花青素合成途径中关键酶基因表达水平的变化。最终筛选到了3个关键基因叶绿素酶PsCLH1，补光天线蛋白PsLhcb1和PsLhcb5。通过在烟草植株中的过表达和在‘绿幕隐玉’花瓣中的沉默3个关键基因，发现PsCLH1降低了‘绿幕隐玉’花瓣的叶绿素含量，促进了花瓣的褪绿；而PsLhcb1和PsLhcb5提高了花瓣的叶绿素含量，抑制了花瓣的褪绿。进一步，本研究结合已经发布的‘凤丹’牡丹基因组数据（Yuan et al., Nat Commun, 2022;13:7328），对牡丹中Lhcs家族序列进行分析，并对PsCLH1，PsLhcb1及PsLhcb5共表达网络等进行分析，最终提出了一个调控‘绿幕隐玉’花瓣中叶绿素和花青素代谢平衡的模型，从全新角度解析了绿牡丹花色呈色机制，为牡丹花色育种奠定了理论基础。

青岛农业大学为该成果的第一完成单位，郝青副教授和已毕业研究生李彤彤为该论文共同第一作者，中科院植物研究所舒庆艳研究员和李旸助理研究员为该论文通讯作者。青岛农业大学硕士研究生鲁高杰、顾灿灿，已毕业研究生王硕以及聊城大学李真博士、中科院植物研究所博士研究生孔凡也参与了该研究。本研究得到了国家自然科学基金和山东省自然科学基金项目的资助。